中心法则( 二 ) _转录_问人人知识网

在DNA的复制过程中，先由多种蛋白质因子识别复制起点，在DNA解旋酶作用下， DNA双链解螺旋。双链解开后，单链结合蛋白（SSB）与单链DNA结合，使其稳定化，两条链各自成为复制的模板。引物合成酶与复制起始点局部DNA结合，合成与局部DNA链互补的引物，在DNA聚合酶的作用下，在引物3'-端加入脱氧核糖核苷酸(二者以磷酸二酯键相连) 。以此类推，使DNA链不断延伸。两条链中一条模板链是3'→5'走向，在其上DNA能以 5'→3'方向连续合成，该模板链称为前导链；另一条模板链是5'→3'走向，在其上DNA也是从5'→3'方向合成，但是与解链方向相反，而且随着解链的推进，形成许多不连续的片段，最后再连成一条完整的DNA链，该链称为后随链。合成完成后，由另一类DNA聚合酶切除引物并填补切除后的空隙，缺口的两端由DNA连接酶催化生成磷酸二酯键，从而成为完整的DNA双链。
转录是基因表达（gene expression）的第一个阶段。转录就是以DNA分子为模板，合成出与其核苷酸顺序相对应的RNA的过程，即DNA指导下的RNA合成。常见的RNA包括信使RNA（mRNA）、转运RNA（tRNA）和核糖体RNA（rRNA），它们都是在细胞核内以DNA为模板、按碱基配对原则合成的。
原核生物只有一种RNA聚合酶负责转录所有的基因，而真核生物有多种RNA聚合酶。RNA聚合酶需要以4种核苷三磷酸作为底物，并需适当的DNA作为模板。与DNA聚合酶不同的是， RNA 聚合酶无需引物，它可以直接在模板上合成RNA 链，合成方向为5'→3' 。
真核细胞中的RNA聚合酶有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三类，分别催化rRNA、mRNA和tRNA的合成。
在体外，DNA双链可同时进行转录，但在体内却只有一条链可用于转录，称为不对称转录。被转录的这条链称为模板链。
RNA链的转录起始于DNA模板的一个特定位点上，并在另一位点处终止，此间的转录区域称为转录单位。转录单位由指导转录起始部位的序列（启动子）和转录终止序列（终止子）以及编码蛋白质的序列（结构基因）三部分组成。原核生物的RNA聚合酶几乎不依赖其他蛋白质因子就能识别并结合到启动子DNA序列上，从而开始转录合成。但是，真核生物RNA聚合酶则必须依赖于一系列蛋白质因子才能识别启动子，并与之结合，然后才开始转录过程。这些蛋白质因子称为转录因子。转录因子分为两类：一类是结合在启动子核心部位如TATA盒的因子，称为普通性转录因子，如TFⅡA、TFⅡB、TFⅢA、TFⅢB等；另一类是结合在启动子上游和增强子部位的因子，称为转录调控因子，如SP-1、CTF、AT-1、Oct-1等。这些转录因子可以和特异性的DNA序列结合，也可以和其他转录因子相结合共同起作用。