中心法则( 三 ) _转录_问人人知识网

转录过程分为起始、延长和终止三个阶段。在起始阶段，RNA聚合酶及相关转录因子识别DNA分子的启动子，并与之结合。此时， DNA分子双螺旋局部解开，解链范围仅限于与RNA 聚合酶结合的部位。聚合酶识别模板链，按照碱基配对原则催化最先掺入的两个核苷酸间形成磷酸二酯键。在延长阶段，RNA聚合酶在DNA模板链上沿3'?5'方向移动,RNA链以5'?3'方向延长，被转录过的DNA重新形成双螺旋结构。在终止阶段， RNA聚合酶移动至转录终止位点（终止子）时，聚合反应终止，新合成的RNA链释放出来，RNA聚合酶从DNA模板上脱落。终止子是转录的终止信号序列。
大部分的转录过程结束后，原初转录产物需经过特殊的加工处理，才具有生物活性。这里以mRNA为例，介绍基因的转录后加工过程。一般情况下，原核生物的新生mRNA不必进行后加工处理，就能指导蛋白质的翻译。然而，真核生物中前体mRNA在细胞核合成后，还必须经过一系列复杂的加工过程并转移到细胞质内才能指导蛋白质的合成。（1）mRNA的5'-端形成特殊的帽子结构。用核糖核酸酶处理mRNA，发现它的5'-端核苷酸总是N7-甲基鸟苷酸（m7GPPPX），mRNA的5'-端的这种结构就叫帽子。不同生物体内，由于甲基化程度不同，可以形成几种不同形式的帽子。这一5'-端的帽子是在转录的mRNA链达20个核苷酸之前产生的，它可能与mRNA翻译及稳定性有关。（2）通过多聚腺苷酸化（polyadenylation），在3'-端加上多聚腺苷酸（poly A）尾巴。这一反应是在RNA末端腺苷酸转移酶催化下完成的。研究表明，poly A尾巴仅与mRNA由细胞核向细胞质的转移有关，而且对mRNA的稳定性及翻译效率有明显影响。（3）mRNA前体的剪接。真核生物的大多数基因都被间隔序列分隔而成为分裂基因，这些间隔序列即称为内含子。因为转录过程中内含子也被转录，所以前体mRNA须通过剪接（splicing）使编码区（即外显子）成为连续序列。对于不同的RNA ，其内含子的剪接方式也不同，mRNA前体是采用SnRNP剪接方式。SnRNP是由数种SnRNA（small nuclear RNA）和几十种蛋白质构成的复合颗粒。mRNA前体的剪接过程如下：首先，在内含子左端切开，所产生的5'-端与3'-端上游30个核苷酸附近的CTGAC序列中的A形成5’、3’—磷酸二酯键，由此构成套索结构；接着，内含子的右端被切开，两外显子连在一起，套索内含子释放，并且很快在细胞内被降解，剪接即告完成。
蛋白质的生物合成是根据mRNA链上每三个核苷酸决定一个氨基酸的三联体密码规则，合成出具有特定氨基酸顺序的蛋白质肽链。蛋白质合成过程本质上是遗传信息的翻译过程，是基因表达的第二个阶段。mRNA是蛋白质合成的直接模板，因为合成过程实质上是将mRNA的核苷酸序列转换为蛋白质的氨基酸序列，是两种不同分子“语言”的转换，所以，把以mRNA为模板的蛋白质合成过程称为翻译。