中心法则( 四 )


由于DNA分子中只有4种碱基,而蛋白质中有20种氨基酸,显然,单个碱基不能为氨基酸编码 。如果DNA序列中每两个相邻的碱基决定一个氨基酸残基,则只能表示42=16种氨基酸;如果三个相邻碱基对应一个氨基酸 , 那么,所能表示的氨基酸有43=64中,可以满足20种氨基酸的编码需要 。因此,mRNA序列上三个相邻的碱基组成一个 密码子 (Codon),或称三联体密码,一个密码子对应一种氨基酸 。表24列出了编码20种氨基酸的所对应的密码子 。
【中心法则】 遗传密码的基本特征如下:
(1)密码无标点符号 。即两个密码子之间没有任何起标点符号作用的密码子加以隔离 。阅读密码必须按照一定的读码框架(reading frame),从一个正确的起点开始,逐个顺次向下阅读,直到终止信号处停止 。若插入或缺失一个碱基,就会使这一碱基之后的读码发生错误 , 这种错误称为移码 。
(2)密码的简并性 。大多数氨基酸所对应的密码子不止一种,20种氨基酸中18个具有多个密码子,这一现象称为密码的简并性 (degeneracy) 。由于密码子的简并性,在DNA复制和转录过程中发生错误而蛋白质的氨基酸序列却可以不受影响,尤其当突变(遗传物质发生改变)发生在密码子的第三位(最后一位)时更是如此 。通常三联体密码子一个碱基的改变不足以引起所编码的氨基酸从一类变成另一类 。这些改变一个碱基而对蛋白质没有影响的密码子位点称为简并位点,包括双重简并位点(twofold degenerate site,可以有两种选择)、四重简并位点(fourfold degenerate site , 可以任取一个碱基) 。突变总是导致蛋白质氨基酸序列发生替换的密码子位置称为非简并位点(nondegenerate site) 。在编码序列水平上不导致蛋白质氨基酸序列发生改变的核苷酸替换称为同义替换(synonymous substitution),而使氨基酸发生变化的替换称为异义替换(nonsynonymous substitution) 。遗传密码是非常可靠的,可以尽可能的减少由于基因中核苷酸序列错误而导致所编码氨基酸出错的程度 。
(3)线性、不重叠 。三个碱基组成一个密码,密码之间是否重叠?例如 , 对于序列AAGGUCUUC,不重叠的三个密码子是AAG、GUC、UUC,如果重叠一个碱基 , 则形成四个密码子:AAG、GGU、UCU和UUC 。到现在为止,还没有发现重叠密码 。
(4)特殊密码子 。在64个密码子中,有3个不编码(UAG、UAA和UGA) , 这三个密码子的功能并非指导核糖体插入一个特定的氨基酸,而是引起翻译的终止,所以叫做终止密码子(stop codon) 。此外,还有一个(AUG)既是甲硫氨酸的密码子 , 又是多肽合成的起始密码子(start codon) 。